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Biologia delle cellule staminali

 

 

L'aumento del numero di pubblicazioni scientifiche relative alla staminologia che si è osservato negli ultimi anni riflette l'impegno nell' approfondire la conoscenza della biologia delle cellule staminali finalizzata al loro impiego in terapie innovative cell-based (1-2).

 

Esistono quattro tipi di cellule staminali: embrionali, fetali, degli annessi embrionali ed adulte.

 

Le cellule staminali embrionali sono cellule indifferenziate, cioè hanno la capacità di produrre  tutte le tipologie cellulari di un individuo, assumendo in seguito le funzioni specifiche dei diversi tessuti e organi, ed hanno un potenziale proliferativo illimitato, rendendo così possibile ottenere una quantità sufficiente di cellule per applicazioni mediche. (3)

 

Attualmente non è ancora possibile utilizzare le cellule staminali embrionali a scopi terapeutici data la scarsa conoscenza dei meccanismi che regolano l'attività di queste cellule, e la loro intrinseca tendenza a produrre tumori. L'obiettivo a lungo termine della ricerca è sviluppare in modo mirato, partendo da staminali embrionali, cellule differenziate utilizzabili in terapia per sostituire quelle difettose. Dal punto di vista etico, la ricerca svolta sulle cellule staminali embrionali umane è controversa (4).

 

Infatti, nonostante sia stato dimostrato sperimentalmente che la produzione di staminali embrionali possa avvenire senza prelevare cellule direttamente da embrioni, "deprogrammando" cellule adulte, attualmente tali cellule sono di regola derivate da blastocisti (5).

 

Privandoli delle cellule staminali, gli embrioni umani vengono distrutti. Per questa ragione, dove consentito (come in Svizzera, per quanto riguarda la comunità europea), le cellule staminali possono essere derivate unicamente dagli embrioni cosiddetti soprannumerari, ossia quelli risultanti inutilizzati nelle pratiche di fecondazione artificiale(6-7).

 

Le cellule staminali fetali si trovano negli stadi tardivi dell'embrione e nel feto e sono le cellule che in utero provvedono all'accrescimento dei tessuti. Queste cellule presentano caratteristiche intermedie tra quelle delle staminali adulte ed embrionali. Infatti, hanno una proliferazione elevata come le staminali embrionali ma presentano un minore potenziale tumorigenico. Inoltre, come le staminali adulte Il loro utilizzo non presenta problemi etici, in quanto per reperirle si possono utilizzare i feti abortiti spontaneamente (8).

 

Altre cellule con caratteristiche che vanno dalla multipotenza all'unipotenza si possono trovare negli annessi embrionali (cordone ombelicale, placenta, sacco amniotico). Queste cellule sono facilmente accessibili in quanto dopo la nascita cordone ombelicale e placenta vengono normalmente eliminati. Per quesi motivi, sono già state utilizzate in trials di terapia rigenerativa ed in alcuni stati stanno nascendo banche per conservare i cordoni ombelicali dei neonati per un eventuale utilizzo futuro (9-10-11).

 

biologia delle cellule staminali

 

Con "cellule staminali adulte" vengono indicate le cellule staminali derivate dai tessuti di organismi adulti, per distinguerle da quelle di origine embrionale. Le cellule staminali adulte sono cellule non differenziate in grado sia di autoreplicarsi (dividersi in modo simmetrico dando origine a due cellule uguali alla cellula di partenza), sia, sotto l'influenza di particolari stimoli, di differenziare dando origine a cellule specializzate proprie del tessuto in cui sono localizzate. Normalmente il differenziamento non avviene direttamente, ma attraverso la generazione di cellule con caratteristiche intermedie ed orientamento già ben definito che vengono chiamate progenitori/precursori o trans amplifyign cells.

 

Questo processo avviene per divisione asimmetrica o per divisione simmetrica seguita da un dedifferenziamento della cellula progenitrice in staminale: questo garantisce la presenza continua di un pool di staminali nella nicchia di appartenenza. Il ruolo principale delle cellule staminali è quello di garantire il fisiologico ricambio delle cellule "invecchiate" (tissue renewing) e di ripristinare le cellule eventualmente danneggiate o morte a seguito di traumi o malattie (12).

 

La scoperta dell'esistenza delle cellule staminali adulte risale alla fine del 1800. In particolare essa è riconducibile all'osservazione che le cellule del sangue si rinnovano ciclicamente durante l'intera vita dell'organismo. Queste osservazioni hanno portato a formulare per la prima volta l'ipotesi (provata poi solo negli anni 60') dell'esistenza di una popolazione di cellule indifferenziate, residenti nel midollo osseo e aventi la funzione di "serbatoio" dalle quali derivano gli elementi corpuscolati del sangue.

 

Questa scoperta ha indirizzato l'interesse dei ricercatori all'identificazione di altri elementi con caratteristiche di staminalità nel midollo osseo portando all'identificazione delle cellule staminali mesenchimali (MSC).

 

Successivamente, sono state identificate ed isolate cellule staminali da quasi tutti i tessuti adulti, animali ed umani, anche in quelli tradizionalmente annoverati come "post-mitotici" quindi  incapaci di autorigenerarsi, nonché in tessuti fetali (placenta e liquido amniotico) (13).

 

La tendenza attuale è diretta allo studio a scopo terapeutico delle cellule staminali adulte e di quelle derivate dagli annessi embrionali. In particolare le cellule staminali umane adulte non presentano i problemi etici e di sicurezza derivati dall'utilizzo di quelle embrio-fetali, in quanto non richiedono il sacrificio di un intero organismo e non sono tumorigeniche. Infatti le staminali adulte sono isolate da tessuti dell'organismo e possono essere usate in autologous setting eludendo il problema della risposta immunologica e del rigetto (14-15).

 

 

Staminali mesenchimali

 

Le cellule staminali mesenchimali sono state isolate dalla componente stromale del midollo osseo (dove rappresentano circa lo 0,01% di tutte le cellule nucleate ) per la prima volta negli anni '70 da Friedenstein e collaboratori. Il midollo osseo rappresenta la "nicchia" biologica delle cellule staminali mesenchimali, qui, infatti, svolgono una funzione di richiamo delle cellule staminali ematopoietiche circolanti nel midollo (homing) e di supporto all'ematopoiesi: in altri termini interagiscono con le cellule staminali ematopoietiche, anch'esse residenti nel midollo (attraverso interazione cellula-cellula e secrezione di fattori di crescita) e favoriscono il loro differenziamento in cellule del circolo sanguinino (globuli rossi, globuli bianchi e piastrine) (16-17-18).

 

cellule staminali mesenchimali

 

Le MSC sono state descritte come cellule aderenti alla plastica, con morfologia fibroblastoide e non fagociti che (19). Presentano inoltre la peculiare capacità di differenziare spontaneamente, sia in vitro che in vivo, in tutti i tessuti specializzati di derivazione embrionale mesodermale (tessuto osseo, tessuto cartilagineo e tessuto adiposo).

 

Oltre che dal midollo osseo, successivamente, le MSC sono stata isolate in maniera quasi ubiquitaria, tanto da fare ipotizzare la loro presenza in tutti gli organi ed i tessuti post natali. Infatti, nonostante ancora oggi la principale fonte di MSC rimanga il midollo osseo, queste possono essere anche estratte da sangue del cordone ombelicale, dalla placenta, da sangue periferico e da il tessuto adiposo (tessuto grasso), questa ultima fonte di MSC è considerata molto promettente dato che è possibile ottenere una grande quantità di cellule attraverso lipoaspirazione mantenendo lo stesso potenziale differenziativo delle MSC da midollo (20).

 

Le MSC sono le cellule staminali adulte ad oggi più studiate in quanto presentano caratteristiche proprie, in aggiunta a quelle di staminali derivanti da altri tessuti/organi.

 

In particolar modo è stato osservato che le MSC sono:

- facilmente isolabili grazie alla loro capacità adesiva;

- facilmente separabili da altre tipologie cellulari grazie all'espressione di un set di marcatori di membrana specifici (CD44+, CD90+, CD105+166+73+, CD34-, CD45-31-14-);

- facilmente espandibili in vitro in quanto presentano un elevato potenziale replicativo (21-22-23);

- in grado di espletare funzioni immunosuppressive e immunomodulatorie;

- in grado di migrare spontaneamente nei tessuti di origine ed anche selettivamente in tessuti danneggiati (multiorgan homing capacity/ trofismo ). In sede di danno promuovono la rigenerazione del tessuto compromesso sia mediante differenziamento che secrezione paracrina di fattori anti infiammatori .

Inoltre presentano una spiccata plasticità funzionale ed un potenziale differenziativo multilieneage (24-25).

 

Recentemente è stato dimostrato che, in particolari condizioni sperimentali in vitro (ma anche inseguito ad impianto ectopico in vivo) le cellule mesenchimali (probabilmente una sottopopolazione di cellule dotate di pluripotenza e definite per questo multipotent adult progenitor cells) possono differenziare in tipologie cellulari di tessuti con diversa origine embrionale, come ad esempio il tessuto nervoso ed il tessuto epatico.

 

Queste osservazioni hanno portato a confutare il paradigma classico della multipotenza delle cellule staminali adulte intesa come capacità differenziativa limitata proprio lineage. Questa definizione è stata sostituita dalla nuova teoria della "developmental plasticity", ossia la capacità di oltrepassare i confini differenziativi segnati dal tessuto di appartenenza(26/37).

 


BIOLOGIA DELLE STAMINALI


1) Ruolo della ricerca sulle staminali nel campo terapeutico--una speranza per nuovi orizzonti nella biotecnologia medica

Role of stem cell research in therapeutic purpose--a hope for new horizon in medical biotechnology

Saxena AK, Singh D, Gupta J.

Center of Experiential Medicine and Surgery, Faculty of Medicine, Institute of Medical Sciences, Banaras Hindu University, Varanasi-221005, India. draksaxena1@rediffmail.com

J Exp Ther Oncol. 2010;8(3):223-33.

2) Cellule staminali: una rivoluzione nel campo terapeutico-recenti scoperte nella biologia delle cellule staminali e loro applicazione terapeutica in medicina rigenerativa e terapie per il cancro

Stem cells: a revolution in therapeutics-recent advances in stem cell biology and their therapeutic applications in regenerative medicine and cancer therapies

Mimeault M, Hauke R, Batra SK.

Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Nebraska Medical Center, Omaha, Nebraska, USA. mmimeault@unmc.edu

Clin Pharmacol Ther. 2007 Sep;82(3):252-64. Epub 2007 Aug 1.

3) Terapia con cellule staminali adulte ed embrionali

J Allergy Clin Immunol. 2010 Feb;125(2 Suppl 2):S336-44. Epub 2010 Jan 12

Embryonic and adult stem cell therapy

Brignier AC, Gewirtz AM.
Division of Hematology/Oncology, Department of Medicine, and Abramson Family Cancer Research Institute, University of Pennsylvania School of Medicine, Philadelphia, PA 19104, USA. brignier@free.fr

4) La bioetica della ricerca e della terapia con cellule staminali

The bioethics of stem cell research and therapy

Hyun I.
Department of Bioethics, Case Western Reserve University, School of Medicine, 10900 Euclid Avenue, Cleveland, Ohio 44106-4976, USA. insoo.hyun@case.edu

5 ) Celule staminali pluripotenti indotte (iPS cells)

Pathol Biol (Paris). 2009 Nov-Dec;57(7-8):555-9. Epub 2009 Oct 31

Induced pluripotent stem cells (iPS cells)

Germain D.
Université Claude-Bernard Lyon-I, 8, avenue Rockefeller, 69008 Lyon, France. daniel.germain@free.fr

6) Temi etici nella ricerca riguardante le cellule staminali

Endocr Rev. 2009 May;30(3):204-13. Epub 2009 Apr 14

Ethical issues in stem cell research

Lo B, Parham L.
University of California San Francisco Program in Medical Ethics, San Francisco, California 94143, USA. bernard.lo@ucsf.edu

7) Cellule staminali embrionali umane: dagli embrioni violati alla medicina rigenerativa di domani

Gynecol Obstet Fertil. 2009 Jul-Aug;37(7-8):620-6. Epub 2009 Jul 4.

Human embryonic stem cells: from the human embryo transgressed to the regenerative medicine of tomorrow

De Vos J, Assou S, Tondeur S, Dijon M, Hamamah S.
Institute for Research in Biotherapy, hôpital Saint-Eloi, CHU de Montpellier, 34000 Montpellier, France.

8) Cellule geminali fetali: impressionante bilancio tra pluripotenza e differenziazione

Int J Dev Biol. 2009;53(2-3):393-409.

Foetal germ cells: striking the balance between pluripotency and differentiation.

Western P.
Murdoch Childrens Research Institute, ARC Centre of Excellence in Biotechnology and Development, Department of Paediatrics, University of Melbourne, Royal Childrens Hospital, Melbourne, VIC., Australia. patrick.western@mcri.edu.au

9) Caratteristiche biologiche delle cellule staminali derivati da tessuti fetali, del cordone ed estraembrionali

J R Soc Interface. 2010 Aug 25. [Epub ahead of print]

Biological characteristics of stem cells from foetal, cord blood and extraembryonic tissues.

Abdulrazzak H, Moschidou D, Jones G, Guillot PV.
Institute of Reproductive and Developmental Biology, Imperial College London, , London W12 0NN, UK.

10) Cellule staminali da cordone ombelicale: cosa aspettarsi

Ann N Y Acad Sci. 2010 Sep;1205(1):17-22. doi: 10.1111/j.1749-6632.2010.05659.x.

Umbilical cord blood stem cells: what to expect.

Zhong XY, Zhang B, Asadollahi R, Low SH, Holzgreve W.
Laboratory for Gynecologic Oncology, Women's Hospital/Department of Biomedicine, University of Basel, Switzerland. xzhong@uhbs.ch

11) Potenziale per la rigenerazione tissutale nel sangue del cordone ombelicale umano

Best Pract Res Clin Haematol. 2010 Jun;23(2):291-303.

Tissue regeneration potential in human umbilical cord blood.

Arien-Zakay H, Lazarovici P, Nagler A.
Chaim Sheba Medical Center, Tel-Hashomer, Israel. hadara@ekmd.huji.ac.il

12) Ingegneria tissutale e terapie cellulari, dal bancone alla clinica: il potenziale di rimpiazzare, riparare e rigenerare

Reprod Biol Endocrinol. 2003 Nov 13;1:102.

Tissue engineering and cell based therapies, from the bench to the clinic: the potential to replace, repair and regenerate.

Fodor WL.
Center for Regenerative Biology and Department of Molecular and Cell Biology, University of Connecticut, Storrs, CT 06250-4243, USA. william.fodor@uconn.edu

13) Le cellule staminali mesenchimali risiedono virtualmente in tutti gli organi e tessuti post-natali

J Cell Sci. 2006 Jun 1;119(Pt 11):2204-13. Epub 2006 May 9.

Mesenchymal stem cells reside in virtually all post-natal organs and tissues.

da Silva Meirelles L, Chagastelles PC, Nardi NB.
Departamento de Genética, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil.

14) Cellule staminali adulte: un aggiornamento clinico

Related J Stem Cells. 2009;4(2):105-21.

Adult stem cells: a clinical update.

Totey S, Totey S, Pal R, Pal R.
Stempeutics Research Malaysia Sdn Bhd, LG-E-2A, Enterprise-4, Technology Park Malaysia, Bukit Jalil, 57000, Kuala Lumpur, Malaysia. satish.t@stempeutics.com

15) Cellule Staminali Mesenchimali del cordone ed ingegneria tissutale

Stem Cell Rev. 2006;2(2):163-8.

Cord-blood mesenchymal stem cells and tissue engineering.

Cetrulo CL Jr.
Institute of Reconstructive Plastic Surgery, Laboratory of Vascular Tissue Engineering and Microvascular Research, New York University, New York, NY, USA. cetrulo4@hotmail.com
Institute of Reconstructive Plastic Surgery, Laboratory of Vascular Tissue Engineering and Microvascular Research, New York University, New York, NY and Long Island Plastic Surgical Group, Garden City, NY

16) Cellule staminali mesenchimali in vivo

Rheumatology (Oxford). 2008 Feb;47(2):126-31. Epub 2007 Nov 6.

Human bone marrow mesenchymal stem cells in vivo.

Jones E, McGonagle D.
The Leeds Institute of Molecular Medicine, University of Leeds, Leeds, UK.

17) Cellule mesenchimali stromali. Biologia delle cellule mesenchimali adulte:regolazione della nicchia, auto rinnovamento e differenziamento

Arthritis Res Ther. 2007;9(1):204.

Mesenchymal stromal cells. Biology of adult mesenchymal stem cells: regulation of niche, self-renewal and differentiation.

Kolf CM, Cho E, Tuan RS.

18) Alla ricerca dell'identità in vivo delle cellule staminali mesenchimali

IStem Cells. 2008 Sep;26(9):2287-99. Epub 2008 Jun 19.

In search of the in vivo identity of mesenchymal stem cells.

da Silva Meirelles L, Caplan AI, Nardi NB.
Department of Genetics, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Avenida Bento Goncalves 9500, 91501-970 Porto Alegre RS, Brazil.

19) Cellule staminali mesenchimali: il nuovo vestito di fibroblasti?

Haematologica. 2009 Feb;94(2):258-63. Epub 2008 Dec 23.

Mesenchymal stem cells: the fibroblasts' new clothes?

Haniffa MA, Collin MP, Buckley CD, Dazzi F.
Hematological Sciences, Institute of Cellular Medicine, Newcastle University, Newcastle Upon Tyne.

20) Cellule staminali dal tessuto grasso: una nuova risorsa per la medicina rigenerativa?

Chirurg. 2010 Sep;81(9):826-32.

[Stem cells from fatty tissue : A new resource for regenerative medicine?]

[Article in German]

Kuhbier JW, Weyand B, Sorg H, Radtke C, Vogt PM, Reimers K.
Klinik für Plastische, Hand- und Wiederherstellungschirurgie, Medizinische Hochschule Hannover, Deutschland.

21) L'espansione in vitro a lungo termine altera la biologia delle cellulle staminali mesenchimali adulte

Cancer Res. 2008 Jun 1;68(11):4229-38.

Long-term in vitro expansion alters the biology of adult mesenchymal stem cells.

Izadpanah R, Kaushal D, Kriedt C, Tsien F, Patel B, Dufour J, Bunnell BA.
Division of Gene Therapy, Tulane National Primate Research Center, Tulane University Health Sciences Center, Covington, Louisiana 70433, USA.

22) Caratterizzazione della condizione ottimale di coltura delle cellule staminali mesenchimali umane per la produzione clinica

Stem Cells. 2006 Feb;24(2):462-71. Epub 2005 Aug 18.

Characterization of the optimal culture conditions for clinical scale production of human mesenchymal stem cells.

Sotiropoulou PA, Perez SA, Salagianni M, Baxevanis CN, Papamichail M.
Cancer Immunology and Immunotherapy Center, Saint Savas Hospital, 171 Alexandras Avenue, 115 22, Athens, Greece. sotiropoulou@ciic.gr

23) Propagazione e senescenza delle cellule stromali umane in coltura: un semplice saggio di formazione delle colonie indica i campioni con il maggior potenziale di propagazione e differenziamento

Br J Haematol. 1999 Nov;107(2):275-81.

Propagation and senescence of human marrow stromal cells in culture: a simple colony-forming assay identifies samples with the greatest potential to propagate and differentiate.

Digirolamo CM, Stokes D, Colter D, Phinney DG, Class R, Prockop DJ.
Center for Gene Therapy, and Department of Radiation Oncology, MCP Hahnemann University, Philadelphia, Pennsylvania 19102-1192, USA.

24) Review Ristretta: cellule staminali mesenchimali: loro fenotipo, capacità differenziativa, attività immunologica e potenziale di attecchimento

Stem Cells. 2007 Nov;25(11):2739-49. Epub 2007 Jul 26.

Concise review: mesenchymal stem cells: their phenotype, differentiation capacity, immunological features, and potential for homing.

Chamberlain G, Fox J, Ashton B, Middleton J.
Leopold Muller Arthritis Research Centre, School of Medicine, Keele University, Robert Jones and Agnes Hunt Orthopaedic Hospital, Oswestry, Shrops SY10 7AG, UK.

25) Cellule staminali mesenchimali

Exp Biol Med (Maywood). 2001 Jun;226(6):507-20.

Mesenchymal stem cells.

Minguell JJ, Erices A, Conget P.
Unidad de Biología Celular, INTA, Universidad de Chile, Casilla 138, Santiago 11, Chile. jminguel@uec.inta.uchile.cl

26) Le cellule staminali mesenchimali si distribuiscono in molti tessuti a seguito della infusione sistemica in scimmie non umane

Blood. 2003 Apr 15;101(8):2999-3001. Epub 2002 Dec 12.

Mesenchymal stem cells distribute to a wide range of tissues following systemic infusion into nonhuman primates.

Devine SM, Cobbs C, Jennings M, Bartholomew A, Hoffman R.
Section of Hematology/Oncology, Department of Surgery, University of Illinois College of Medicine, Chicago, USA. sdevine@im.wustl.edu

27) Patterns di espressione genica di cellule neuronali funzionali derivate da cellule stromali mesenchimali del midollo osseo

BMC Genomics. 2008 Apr 11;9:166.

Gene expression pattern of functional neuronal cells derived from human bone marrow mesenchymal stromal cells.

Tondreau T, Dejeneffe M, Meuleman N, Stamatopoulos B, Delforge A, Martiat P, Bron D, Lagneaux L.
Institut Jules Bordet, Université Libre de Bruxelles, Laboratory of Experimental Hematology, 121, Bd de Waterloo, 1000 Brussels, Belgium. Tatiana.tondreau@bordet.be

28) Plasticità delle cellule staminali derivate da midollo osseo

Stem Cells. 2004;22(4):487-500.

Plasticity of bone marrow-derived stem cells.

Grove JE, Bruscia E, Krause DS.
Department of Laboratory Medicine, Yale University School of Medicine, P.O. Box 8035, 333 Cedar Street, New Haven, CT 06520-8035, USA. joanna.grove@yale.edu

29) Biologia ed applicazioni delle cellule staminali mesenchimali

Sci Prog. 2010;93(Pt 2):113-27.

Biology and applications of mesenchymal stem cells.

Chagastelles PC, Nardi NB, Camassola M.
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Brazil.

30) Dal midollo osseo alle applicazioni terapeutiche: differenza nel comportamente e nella stabilità genetica/epigenetica durante l'espansione delle cellule staminali mesenchimali con siero autologo e bovino

Int J Dev Biol. 2008;52(8):1023-32.

From bone marrow to therapeutic applications: different behaviour and genetic/epigenetic stability during mesenchymal stem cell expansion in autologous and foetal bovine sera?

Tonti GA, Mannello F.
Department of Biomolecular Sciences, Section of Clinical Biochemistry, University Carlo Bo, I-61029 Urbino (PU), Italy.

31) Cellule staminali derivate da midollo osseo--La nostra chiave di longevità?

J Appl Genet. 2007;48(4):307-19.

Bone-marrow-derived stem cells--our key to longevity?

Ratajczak MZ, Zuba-Surma EK, Machalinski B, Kucia M.
Stem Cell Institute, University of Louisville, 500 South Floyd Street, Louisville, KY 40202, USA. mzrata01@louisville.edu

32) Cellule staminali mesenchimali: caratterizzazione ed applicazione clinica

Folia Histochem Cytobiol. 2006;44(4):215-30.

Mesenchymal stem cells: characteristics and clinical applications.

Bobis S, Jarocha D, Majka M.
Department of Transplantation, Polish-American Institute of Pediatrics, Jagiellonian University Medical College, Cracow, Poland.

33) Comparazione multiparametrica delle cellume mesenchimali stromali ottenute dall'osso trabecolare usando un nuovo metodo di isolamento con quelle ottenute dall'aspirato della cresta iliaca per aspirazione dallo stesso paziente

Cell Tissue Res. 2009 Jun;336(3):501-7. Epub 2009 Apr 9.

Multiparametric comparison of mesenchymal stromal cells obtained from trabecular bone by using a novel isolation method with those obtained by iliac crest aspiration from the same subjects.

Sanchez-Guijo FM, Blanco JF, Cruz G, Muntion S, Gomez M, Carrancio S, Lopez-Villar O, Barbado MV, Sanchez-Abarca LI, Blanco B, Briñon JG, del Cañizo MC.
Servicio de Hematología, Hospital Universitario de Salamanca, Salamanca, Spain.

34) Applicazione delle cellule staminali mesenchimali:una review di aggiornamento

Chang Gung Med J. 2008 May-Jun;31(3):228-36.

Applications of mesenchymal stem cells: an updated review.

Lee KD.
Department of Hematology and Oncology, Chang Gung Memorial Hospital, Chiayi, Taiwan. kdlee@cgmh.org.tw

35) Eterogeneicità biochimica delle popolazione delle cellule staminali mesenchimali: tracce della loro efficacia terapeutica.

Cell Cycle. 2007 Dec 1;6(23):2884-9. Epub 2007 Sep 24.

Biochemical heterogeneity of mesenchymal stem cell populations: clues to their therapeutic efficacy.

Phinney DG.
Center for Gene Therapy, Tulane University Health Sciences Center, New Orleans, Louisiana, USA. dphinne@tulane.edu

36) L'inibizione della Miostatina promuove la differenziazione miogenica delle cellule mesenchimali stromali di ratto derivate da midollo osseo

Cytotherapy. 2009;11(7):849-63.

Inhibition of myostatin promotes myogenic differentiation of rat bone marrow-derived mesenchymal stromal cells.

Geng J, Peng F, Xiong F, Shang Y, Zhao C, Li W, Zhang C.

Neurology Department, The First Affiliated Hospital, Sun Yat-Sen University, Guang Zhou, PR China.

37) I recettori per l'urokinase mediano la mobilitazione,migrazione e differenziazione delle cellule staminali mesenchimali

Cardiovasc Res. 2010 Dec 16. [Epub ahead of print]
Urokinase receptor mediates mobilization, migration, and differentiation of mesenchymal stem cells.

Vallabhaneni KC, Tkachuk S, Kiyan Y, Shushakova N, Haller H, Dumler I, Eden G.

Department of Nephrology, Hannover Medical School, Carl-Neuberg-St 1, Hannover D-30625, Germany.